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八
然而，据我们的经验，我们知道这种雄性始乱终弃的一般模式在一些物种存在例外。这些例外分为三种类型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子，雄性守在一边甚至逮住雌性，随后将精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它们的精液覆盖其L 之前，它立即挖走卵子，然后再照看这些卵子。由此形成的受精卵，它根本无需怀疑它们的血统。就是这样的进化逻辑使得某些鱼类和蛙类的雄性甘愿在受精后充当“单身父亲”。例如，雄性蟾蜍将受精卵裹在后腿周围守护着；雄性玻璃蛙守候着置于上方植被上的蛙卵，孵出后将掉入溪中；雄性刺鱼则垒个窝来保护鱼卵不受食肉动物伤害。 　　第二种例外类型涉及一种引人注目的现象，名字也很长：性别角色倒错的一雌多雄组合。名如其实，在通常的一雄多雌婚配模式中，体格魁伟的雄性为了赢得多个雌性配偶相互激烈争斗；而一雌多雄组合恰恰相反，壮硕的雌性激烈争斗赢得多个瘦小雄性，雌性依次和每个雄性产下一窝卵，然后由雄性各自完成孵化和喂养子代的大部分或者全部工作。这种拥有多个“男眷”的最著名的例子见于鸟之中，它们有水雉、斑鹉。例如，一群有10只之多的雌性瓣践鹤会为了一只雄鸟追出数千米地。胜利者会守护着她的战利品，确保只有她才能与他有性关系，他于是成为养育着她的孩子的众多雄鸟之一。 　　显然，性别角色倒错的一雌多雄组合，反映了成功雌性进化梦想的实现。她繁衍了众多的子女，远远超过她独自或者和一个雄性协作所能养育的子女数目，由此她赢得了两性的战争。她几乎可以将她自身的产卵能力发挥到淋漓尽致，唯一缺憾是她的这一能力要受到其他雌性挑战的限制，因为其他雌性与她角逐着那些哺育后代的雄性。但是这一策略是如何演化得来的呢？为什么某些鸟物种中的雄性会在两性的战争中败北，充当着一雌多雄组合中众多男嫔妃的角色，而与此同时，几乎所有其他鸟类中的雄性都避免了这一命运，甚至倒过来形成一雄多雌组合呢？ 　　问题的答案要从滨鸟不同寻常的繁殖生物学特点中寻找。它们每次产四个卵，雏鸟属于早成性一类，也就是说雏鸟在破壳而出时已长有绒毛，眼睛睁着，能跑能跳，自行觅食。滨鸟父母无需为雏鸟喂食，只须守护御寒，这些事情单亲即可办妥。而多数其他鸟类，光给雏鸟喂食已令双亲穷于应付。 　　但是，一只一出壳就能奔跑的雏鸟要比一只无助的雏鸟在孵化前经历更长的发育时期。于是特大型蛋应运而生。（只要略一思索鸽子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雏鸟，就能理解为什么蛋农们喜欢喂养产大蛋的早成性的鸟类了。）斑鹤的一个蛋要占到母体的五分之一重量；一窝四个蛋的总重量更是要占到母体的80％，令人瞠目结舌。即使在一夫一妻组合的滨鸟中，雌性比雄性体形大一点，但是要产出巨型鸟蛋仍然令雌鸟精疲力竭。母性如此巨大的付出给雄性带来的除了短期利益以外还有长期利益，因为如果雄性承担了独力喂养早成性雏鸟这份尚不算太累的差使，那么雌性就可以得到解脱，恢复元气。 　　雄性的短期利益是，万一第一窝蛋被肉食动物所毁，他的配偶可以很快为他生产出另一窝蛋。这是一个巨大的利益，因为滨鸟的窝筑在地上，鸟蛋和雏鸟的夭亡率非常惊人。例如，1975年鸟类学家刘易斯·奥林格（Lewis Oring）在明尼苏达观察到一只动就捣毁了一整群斑鹞的每个鸟巢。在巴拿马对水雉的一次研究发现，52个鸟巢中有44个被毁。 　　而且雌性还可能带给雄性更长远的利益。如果她在一个繁殖季节后没有垮掉，她有很大可能会存活到下一个季节，于是雄性可以和她再度婚配。和人类夫妻一样，鸟类中老夫老妻配合更为默契，比新婚夫妇有更丰富的育儿经验。 　　好心未必有好报，雄性滨鸟如同人类那样，对未来回报的美梦未必一定成真。一旦雄性独自揽下了照管雏鸟的活儿，至于雌鸟如何充分利用她无拘无束的自由，则显然是天高任鸟飞了。也许她会知恩图报，养精蓄锐，一旦她的第一窝孩子不幸夭折，即为她丈夫再生一窝孩子。但她也可能会寻求自身利益的最大化，马上和别的雄鸟合作产下第二窝。如果她第一窝孩子存活下来了，继续羁绊看她前夫的手脚，她这种一雌多雄组合的策略就会令她子女的数目翻番。 　　比翼之心，鸟皆有之。其他雌鸟也会有这样的打算，于是她们会发现自己正在为日渐减少的雄性展开竞争。繁殖季节的日子一天天过去，多数雄鸟都已被第一窝孩子束缚住，照顾更多的孩子已是力有未透。尽管成年雌雄两性的数目大体平衡，但是繁殖期的斑鹤和威尔逊瓣模纷中雌鸟和雄鸟的适婚比率高达七比一。正是这些残酷的事实驱动着性别角色倒挂现象趋于极致。尽管为了能够产出巨型鸟蛋来，雌鸟的体形已经必须比雄鸟大上那么一点，但是为了在这激烈的竞争中取胜，雌鸟的体形进化得更庞大。雌鸟进一步减少应尽的母亲职责，加剧了对异性的追逐，而不是反其道而行之。
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